| Okrytonasienne | |
|---|---|
| Systematyka | |
| Domena | eukarionty |
| Królestwo | rośliny |
| Podkrólestwo | rośliny naczyniowe |
| Nadgromada | rośliny nasienne |
| Gromada | okrytonasienne |
| Nazwa systematyczna | |
| Magnoliophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal 1996 | |
Okrytonasienne, okrytozalążkowe (Magnoliophyta; syn. Angiospermae) – grupa (klad) roślin naczyniowych pochodzących od wspólnego przodka żyjącego prawdopodobnie w okresie karbonu (350-275 mln lat temu) i stanowiących siostrzaną linię rozwojową w stosunku do nagonasiennych[1]. Okrytonasienne charakteryzują się zredukowanym gametofitem oraz brakiem rodni i plemni. Sporofity są pokaźne, a kwiat jest często obupłciowy. Części wytwarzające gamety to słupki i pręciki. Słupki powstają ze zrośniętych owocolistków. Pręciki zbudowane są z nitki i główki. W główce występują najczęściej 2 pylniki. W pylnikach powstają mikrozarodniki, z których następnie rozwijają się ziarna pyłku, które wytwarzają tzw. jądra plemnikowe (nieruchome plemniki).
W różnych systemach klasyfikacyjnych grupa zajmuje różną pozycję, przy czym najczęściej wyróżniana jest w randze gromady (np. system Cronquista z 1981, Takhtajana z 1997, Reveala z 1999). Od końca XX wieku, wraz z rozwojem wiedzy o filogenezie roślin obserwować można unikanie stosowania rang systematycznych dla tak dużych kladów roślin i rozwój nazewnictwa filogenetycznego, bazującego na PhyloCode. Dla okrytonasiennych jako kladu zaproponowano nazwę Angiospermae Lindley 1830 (z dwóch najbardziej rozpowszechnionych i łatwo identyfikowalnych terminów naukowych, ten nie posiada końcówki wskazującej na kategorię systematyczną[2].
Liczbę gatunków roślin okrytonasiennych szacuje się na ok. 300 tys.[3]
Spis treści |
Zapłodnienie odbywa się z udziałem dwóch komórek plemnikowych (pozostałości po plemnikach zredukowanych do samych jąder komórkowych, bez organu ruchu) w wyniku czego powstaje:
Bielmo wytwarza substancje odżywcze, które gromadzą się w liściach zarodkowych (liścieniach).
Równocześnie tkanki zalążka przekształcają się w okrywy osłaniające zarodek i tak powstaje nasiono. Owoc również ma znaczenie ochronne, poza tym pomaga w rozsiewaniu nasion.
Systemy klasyfikacji roślin okrytonasiennych powstawały i były zmieniane wielokrotnie w ciągu minionych dwóch wieków. Podejmowane przez różnych taksonomów próby ustalenia pokrewieństwa na bazie podobieństw morfologicznych, anatomicznych i biochemicznych owocowały powstawaniem stale zmienianych koncepcji. Największą popularność zdobywały w swoim czasie systemy Englera (1924), później Cronquista (1968, 1981). Systematyka okrytonasiennych (podobnie jak i innych organizmów) uległa znacznym przeobrażeniom po zastosowaniu nowych metod i dołączeniu do analiz ww. danych także wyników badań molekularnych (zwłaszcza nad DNA chloroplastowym). W 1993 opublikowana została praca 42 badaczy przedstawiająca filogenezę wszystkich roślin nasiennych[4]. W miarę jak ukazywały się kolejne publikacje wyjaśniające relacje filogenetyczne między różnymi grupami roślin, powstawały kolejne autorskie systemy klasyfikacyjne (np. aktualizowany system Takhtajana oraz system Reveala). W końcu lat 90. XX wieku taksonomowie z wielu ośrodków akademickich połączyli siły tworząc grupę (ang. Angiosperm Phylogeny Group) zajmującą się wspólnie tworzeniem systemu okrytonasiennych. Pierwszy system opublikowany został przez tę grupę w 1998 r. (system APG I), kolejny w 2003 r. (system APG II), ostatni zaś w 2009 r. (system APG III). Kolejne wersje systemów APG są najczęściej używanymi systemami klasyfikacji okrytonasiennych[5].
Ważniejsze systemy okrytonasiennych w porządku chronologicznym:
System opracowany kolektywnie przez taksonomów tworzących zespół Angiosperm Phylogeny Group (APG) na podstawie kompleksowych informacji taksonomicznych, w szczególności uwzględniających wyniki badań molekularnych. Grupuje okrytozalążkowe w monofiletyczne klady, z zachowaniem podziału funkcyjnego i nazewnictwa taksonów w randze rzędów i rodzin. System jest kontynuacją dawniejszych wersji (APG I z 1998 i APG II z 2003), będącą skutkiem postępu w badaniach filogenetycznych. Niezależnie od pojawiających się co kilka lat kolejnych wersji systemu, niektórzy członkowie APG publikują regularnie aktualizowane koncepcje systematyczne (np. Angiosperm Phylogeny Website). Zgodnie z aktualną wiedzą podział filogenetyczny okrytonasiennych jest następujący[1]:
| okrytonasienne |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W systemie publikowanym przez Jamesa Reveala w latach 1994-1999 rośliny okrytonasienne podzielone zostały na 5 klas:
W systemie opublikowanym w 2008 r. Reveal w znacznym stopniu dokonał adoptacji do systemu rang systematycznych kladogram systemu APG II i podzielił klasę okrytonasiennych na 12 podklas[6].
Popularny w końcu XX wieku system tradycyjnie dzielił rośliny okrytonasienne na dwie klasy w zależności od liczby liścieni w zarodku, podobnie jak czynili systematycy od końca XVIII wieku (system de Jussieu, 1789):
← mln lat temu Okrytonasienne | ||||||||||||
| ← 4,6 mld | 542 | 488 | 444 | 416 | 359 | 299 | 251 | 200 | 145 | 65 | 23 | 2 |